PB- T5 Ecología del comportamiento

En la medida en que la especie humana es una más del reino animal, le son de aplicación las leyes de la Evolución por selección natural. Por eso hemos considerado importante dar al estudio del comportamiento humano un marco comparativo por contraste (o paralelismo) con otras especies animales: gracias a los datos que biólogos, etólogos y ecólogos nos proporcionan sobre el significado adaptativo de los patrones de conducta animal, o de sus estrategias y toma de decisiones, podremos desarrollar nosotros modelos explicativos de nuestro comportamiento “natural”. Tenemos que ser conscientes de que también para los humanos el sentido último de la vida es la aptitud biológica, es decir, el éxito reproductivo, por lo que todos los análisis que se puedan hacer harán referencia a en qué medida nuestras estrategias conductuales, y nuestras decisiones pueden aumentarlo o limitarlo. Esta tipo de análisis es muy difícil de aplicar a la especie humana debido, entre otras cosas, a que los ciclos biológicos humanos son muy largos (generaciones de 20-25 años), por lo que se hace obligado hacer comprobaciones de lo que ocurre en especies homólogas o análogas a la humana.

Lo primero que va a encontrarse el alumno en este tema es una breve revisión histórica que le va a permitir orientarse en el maremágnum de disciplinas y nomenclatura. Aunque la psicología comparada y la etología puedan haber tenido orígenes diferentes, lo cierto es que hoy por hoy no puede decirse que difieran ni por sus principios y postulados básicos, la teoría de la evolución, ni por sus métodos, observación, experimentos de campo y de laboratorio, ni por sus objetivos, la explicación de la conducta en función de factores biológicos (el organismo, el ambiente, el desarrollo u ontogenia y la evolución o filogenia) y la explicación de su función, la adaptación. La Ecología del Comportamiento es el resultado de la confluencia de los diferentes abordajes. Simplificando mucho diremos que de las cuatro preguntas explicitadas por Tinbergen a las que debía responder la etología para explicar biológicamente la conducta, puede decirse que la función adaptativa de la conducta es el principal objetivo de la Ecología del Comportamiento, siendo la filogenia de la conducta una estrategia subsidiaria. A responder a las dos primeras se dedican la Neuroetología y la Endocrinología de la Conducta por una parte (el organismo) y la Psicología Comparada por otra (la estimulación ambiental). Especialmente importantes en este proceso histórico del estudio biológico del comportamiento han sido las aportaciones de Lorenz al reintroducir el concepto de conducta instintiva (sinónimo de pauta de acción fija) y con sus investigaciones sobre la impronta y de los psicólogos comparados sobre las predisposiciones biológicas para el aprendizaje. El estudio de la conducta presupone una adecuada descripción, que tal como exigen los conductistas, debe ser objetiva. Pero, puesto que a la etología le importa la conducta tal como la emite un animal vivo en su contexto natural, no basta con describirla tal como aparece, sino también el contexto en el que ocurre y, sobre todo, la función biológica que cumple. Algunas conductas naturales se prestan especialmente bien a este tipo de análisis: son las pautas de acción fija (PAF) donde se puede observar una constancia entre los miembros de la misma especie; es fácil, además, relacionar una pauta de acción fija con una función adaptativa, puesto que suele tratarse de conductas asociadas a procesos biológicos esenciales para la supervivencia y la reproducción: apareamiento, cuidado de la prole, alimentación, etc.

 

Para el estudiante es esencial entender que la Psicobiología, a diferencia del conductismo radical, afirma que la conducta es una función de la interacción entre el ambiente estimular y el organismo. Del ambiente proceden los estímulos que sirven de guía al comportamiento de los animales. Puesto que el modo de adaptación de cada especie es diferente, los estímulos relevantes difieren de una especie a otra. Además, la etología ha demostrado que para cada especie existen algunos estímulos tan especialmente relevantes que al aparecer provocan en el individuo que los capta la emisión de una pauta de acción fija (PAF). Estos estímulos reciben el nombre de estímulos desencadenadores innatos o estímulos-signo y suelen estar asociados a situaciones especialmente importantes desde el punto de vista adaptativo, la supervivencia y la reproducción. Una prueba de que el organismo es esencial para explicar la conducta la encontramos en este contexto precisamente: la conducta de lordosis de la rata hembra (conducta receptiva imprescindible para que pueda darse la fecundación) no depende sólo de la estimulación externa, por más que esta sea la apropiada (un macho adulto sexualmente activo), sino que es preciso, además, que el estado interno de esa rata hembra sea el apropiado: en este caso la motivación necesaria para emitir la conducta de lordosis depende de la presencia en el organismo de niveles apropiados de hormonas. Los mecanismos nerviosos responsables de la emisión de esta pauta de acción fija constituyen el mecanismo desencadenador innato. Evidentemente, estas estructuras nerviosas son sensibles a la presencia o ausencia de esas hormonas sexuales. La neuroetología es la disciplina científica que pretende describir esas estructuras y el modo en que inciden sobre ellas los estímulos y los factores fisiológicos que explican, conjuntamente, la emisión de las pautas de acción fija. El conjunto de factores internos que modulan la influencia del ambiente sobre el individuo, facilitando unas conductas e inhibiendo otras pueden englobarse dentro del concepto de motivación: estos factores pueden ser hormonales, o sencillamente cambios fisiológicos en los niveles de nutrientes, agua, etc. Es posible que las emociones sean el resultado de la activación de los mecanismos desencadenadores innatos.

Un aspecto verdaderamente interesante para el psicólogo es el análisis del conjunto de procesos que constituyen el desarrollo. En otro capítulo (8) se trata de la ontogenia del sistema nervioso. Aquí abordamos la cuestión del desarrollo de la conducta: un ejemplo es la impronta o troquelado (imprinting), proceso (o procesos) por el cual un miembro de una especie dada adquiere preferencia por interactuar social o sexualmente con determinado tipo de individuos como consecuencia de la experiencia. Puede ser de dos tipos, filial o sexual. La impronta es una forma muy especial de aprendizaje, puesto que es un tipo de aprendizaje muy rápido, que debe darse en un período crítico determinado (normalmente en épocas muy tempranas de la vida) y que depende de la interacción entre el sujeto y cierto tipo de estímulos (objetos en movimiento). La impronta explica el aprendizaje de aspectos tan importantes como la especie a la que se pertenece, el tipo de individuos con los que tratar de procrear, algún tipo de conductas de cortejo, como es el caso del canto de algunas aves canoras. El lenguaje humano es un tipo de conducta que precisa un tipo específico de estimulación temprana para desarrollarse correctamente.

Si bien la etología clásica abrió el camino al estudio adaptacionista de la conducta, este enfoque está en la base de la Ecología del comportamiento y de las que pudiéramos llamar sus subdisciplinas: la explicación biológica del comportamiento ha de ser, por fuerza, adaptacionista. El adaptacionismo representa la aplicación del paradigma evolucionista al estudio de la conducta, más concretamente dicho, parte del supuesto de que la conducta constituye un conjunto de adaptaciones. A partir de aquí hay algunas divergencias que han servido para etiquetar de diferentes maneras el análisis adaptativo del comportamiento: la Sociobiología hace hincapié en los aspectos sociales, intraespecíficos, en su intento de explicar la aptitud: la importancia de conceptos como altruismo reproductivo, aptitud inclusiva o selección por parentesco han constituido un verdadero avance científico. Por su parte, la Psicología Evolucionista se ha centrado en el significado adaptativo de los procesos cognitivos y ha introducido el concepto de modularidad; junto a ellos, el de Ambiente de Adaptación Evolutiva se considera importante porque permite explicar por qué a veces la ejecución de un módulo no resulta eficaz en términos de adaptación: los módulos, al tener una base genética, evolucionan más despacio que las sociedades humanas.

Los siguientes apartados del capítulo describen con una cierta amplitud lo que constituye en la actualidad el programa de la Ecología del Comportamiento (EC), que, como se ha de haber advertido ya, tiene por objetivo demostrar la relación entre conducta y aptitud. Hay que ser siempre conscientes que la aptitud es el resultado a largo plazo de la conducta, que es algo que se realiza aquí y ahora; por eso es importante caer en la cuenta de que tiene que haber una relación entre las causas próximas de la conducta y su función biológica. Como la aptitud es difícil de medir a corto plazo, la EC se sirve de modelos teóricos como son la teoría de la optimización y la teoría de juegos, para tratar de demostrar la función adaptativa de la conducta. La teoría de la optimización presupone que hay estrategias idóneas para resolver los problemas vitales, presupone en cierta manera que los animales se comportan, aun sin saberlo, de modo racional, en la medida en que su conducta se adecua a los parámetros previstos por la teoría: es el caso de los estorninos cuando recogen comida para su nidada, puesto que optimizan sus beneficios tal como predice la teoría, en el sentido de que maximizan la diferencia entre coste y beneficio; y lo mismo ocurre con la ingesta del alce, y ello a pesar de que la naturaleza impone condiciones o restricciones; no puede caber duda de que si los animales se comportan como optimizadores ello es debido a que su conducta es resultado del efecto de la selección natural. La teoría de juegos, por su parte, trata de representar un modelo de las interacciones sociales, de las que también depende la aptitud biológica. Sus datos apuntan, según el concepto de estrategia evolutivamente estable, a que la selección natural no siempre da la mejor solución, desde el punto de vista del rendimiento global para la población, puesto que cuando una estrategia es evolutivamente estable, no puede ser desbancada por otra, aunque esta segunda pudiera dar mejores resultados: en el dilema del prisionero confesar da una resultando conjunto menor que no hacerlo, pero desde el punto de vista de la utilidad individual, que es la que cuenta en biología, es la mejor posible y aquel que no la sigue tendrá desventaja en términos de aptitud.

La parte final del tema se dedica a analizar algunas conductas especialmente importantes en tanto que asociadas al logro de aptitud: el apareamiento es un ejemplo clave, donde además se pone de manifiesto la diferencia entre machos y hembras a la hora de lograrlo. Independientemente de que el sexo haya surgido según lo que afirman la teoría de la reparación genética o de la Reina Roja, lo cierto es que para explicar las diferentes formas de emparejamiento observadas en la naturaleza hay que partir del hecho de que los machos pueden producir muchos gametos y fecundar muchos óvulos mientras que las hembras producen óvulos escasos, y costosos; si a eso añadimos que la gestación es muchas veces interna, como en los mamíferos, encontramos que lo que afirma la ley de Bateman es básico para explicar las diferencias entre machos y hembras a la hora de reproducirse. Allí donde los machos pueden acaparar hembras, o donde las hembras crían solas y pueden elegir a los machos, cabe esperar poliginia; cuando son necesarios dos adultos para sacar adelante a las crías la monogamia parece ser la estrategia preferida; a veces se da inversión de papeles, cuando es el macho el que realiza la mayor parte del esfuerzo parental, y encontramos poliandria. A veces las hembras viven en grupos y entonces los machos han de colaborar para poder acceder a ellas; es el caso de la promiscuidad/poliginandria de leones o chimpancés.

Completando lo dicho en el epígrafe anterior hay que decir que parece importante plantearse el estudio de la familia, no como institución social, sino como estrategia reproductiva que engloba aspectos cruciales como son el altruismo y la selección por parentesco. El altruismo reproductivo ha constituido un enigma durante mucho tiempo. Hamilton ha demostrado que esa paradoja puede superarse si se considera que los altruistas logra aumentar su aptitud biológica a través de sus familiares; el nuevo concepto es el de aptitud inclusiva. De esta manera se resuelven los conflictos teóricos planteados tanto por la eusocialidad como por las relaciones familiares. El primer paso hacia la eusocialidad se encuentra en la monogamia genética, pues es a partir de ella de donde se puede garantizar que el grado de parentesco genético entre hermanos es al menos de 0.5. Debido el modo de reproducción de los himenópteros (haplodiploide), el parentesco entre obreras es de 0,75, mucho mayor que el normal entre hermanos de pareja monógama, por lo que desde el punto de vista de la aptitud inclusiva, las obreras pasan logran más copias de sus genes a través de sus hermanas que de sus propios hijos. De modo parecido, entre especies diploides donde por circunstancias ecológicas se da la endogamia, se alcanza un valor de r muy por encima de 0.5 y consecuentemente, el altruismo reproductivo propio de la eusocialidad se impone; es el caso de termitas y ratas topo lampiñas. Pero también la ley de Hamilton (Hamilton ́s rule) permite proyectar luz sobre los conflictos familiares tan notorios en la especie humana: algunos procesos aparentemente inexplicables de la gestación, como la diabetes o la preeclampsia se explican por el conflicto de intereses genéticos de los participantes, madre y feto y su solución suele avalar la hipótesis de Hamilton, de la misma manera que muchos de los abortos espontáneos. En todos los casos, la explicación más parsimoniosa la encontramos en la optimización de la aptitud inclusiva, donde se tiene en cuenta las expectativas reproductivas de los hijos y su valor reproductivo.

 

 

Apuntes del tema