PB- T7 El SNC: Organización anatomofuncional

El objetivo del Tema es presentar la organización anatómica y funcional del sistema nervioso central (SNC) desde una doble perspectiva: las divisiones que lo integran (el encéfalo en el que se distinguen seis divisiones -hemisferios cerebrales, diencéfalo, mesencéfalo, puente o protuberancia, bulbo raquídeo y cerebelo- y la médula espinal) y los sistemas funcionales que se distribuyen entre ellas.

En el primer apartado del tema, las divisiones del encéfalo se agrupan en tres grandes componentes con reconocida entidad anatomofuncional: el encéfalo anterior, el tronco del encéfalo y el cerebelo. Estos componentes, sus divisiones y la médula espinal son las estructuras de mayor tamaño que se distinguen en el SNC, y el primer objetivo es que se conozca su localización y las características externas que permiten identificarlas. A continuación se explica la organización interna del SNC mostrando cómo se organizan las neuronas para formar las estructuras de la sustancia gris y las características fundamentales de la organización de la sustancia blanca en las diferentes divisiones, incidiendo en que de esta organización depende que puedan llevar a cabo determinadas funciones, y no otras, y señalando su contribución particular al funcionamiento general del SNC. Finalmente, en el último apartado se llama la atención sobre el hecho de que las divisiones del SNC no son compartimentos estancos, sino que están en constante interacción entre ellas, y que nuestro comportamiento depende no tanto de estructuras o divisiones concretas, sino de los sistemas (circuitos) funcionales distribuidos entre ellas.

El SNC es el sustrato neural de la atención, la percepción, las emociones y sentimientos, la motivación, el aprendizaje, la memoria, el pensamiento, el lenguaje, la personalidad, etc...en definitiva, de todo lo que sentimos, pensamos y desplegamos en nuestro comportamiento los individuos. Por tanto, conocer sus características anatómicas y funcionales, es fundamental en una asignatura básica de Psicobiología y de Neurociencias, en general. Estos contenidos, en el contexto de la asignatura Fundamentos de la Psicobiología aportan un marco general que sirve de referencia para el estudio del desarrollo y la evolución del SN y encuadran la organización de los sistemas sensoriales y los sistemas efectores que se tratan en Temas posteriores del programa. Más allá, abren el camino para conocer los sistemas neurales que controlan los aspectos más complejos del comportamiento de los organismos, sistemas que se desarrollan en cursos más avanzados de Psicobiología.

 

El tema se centra en la organización anatómica y funcional del SNC. Dado que para exponer ambas facetas es preciso hacer referencia a diversos componentes del sistema nervioso periférico (SNP), antes de comenzar a estudiarlo consideramos imprescindible que el estudiante conozca la organización general del SN expuesta en el tema anterior. Además de saber distinguir el SNP del SNC, es fundamental que haya adquirido los conceptos básicos para moverse por el espacio tridimensional del encéfalo y la médula espinal en los distintos ejes en los que se organiza su estructura (rostro-caudal; dorso-ventral; medio-lateral) y en los planos comúnmente utilizados para estudiarla (sagital, coronal/transversal, horizontal).

Como orientación general, para el estudio de este tema es preciso atender de modo especial a las Figuras que acompañan el texto, aunque no es preciso memorizar sus explicaciones u otros rótulos que exceden lo explicado en el texto. Teniendo en consideración que adquirir la visión espacial de la organización del SNC exige la visualización de su estructura desde distintas perspectivas, consideramos que para comprenderla le será muy útil además manejar el Cuaderno de Láminas del Sistema Nervioso Central que hemos puesto a su disposición como material complementario (apartado 4 de esta Guía). Además de aclarar (y si lo estima, ampliar) su comprensión teórica de la organización anatómica del SNC, las Figuras del texto y el Cuaderno de Láminas son materiales recomendados para apoyar su aprendizaje práctico (APP II: Anatomía macroscópica del encéfalo de cordero).

Partiendo del principio general de la organización simétrica del SNC a cada lado de un eje central imaginario (plano sagital medio), en el primer apartado del tema se realiza una aproximación macroscópica a la organización externa del encéfalo anterior, el tronco del encéfalo, el cerebelo y la médula espinal. En el encéfalo anterior se presentan primero los hemisferios cerebrales y se incide en su plegamiento y las consecuencias que éste tiene para su estructura. Es preciso conocer sus características anatómicas externas (circunvoluciones y cisuras) y los lóbulos que configuran en las superficies externa e interna, así como las comisuras que unen ambos hemisferios cerebrales. A continuación se expone el diencéfalo, incidiendo en su localización en torno al sistema ventricular y en los límites generales de esta división. Además de estas características generales, el estudiante debe conocer los componentes del diencéfalo, prestando atención a sus límites y su localización dentro de la división y en relación a las que lo circundan. Respecto al tronco del encéfalo, además de aprender su localización y sus límites respecto a otras divisiones (surcos y estructuras), es preciso recordar su relación con los nervios craneales (explicados en el tema anterior) y conocer las características de la superficie ventral y dorsal de cada una de sus divisiones: el mesencéfalo, el puente y el bulbo raquídeo. En el cerebelo se debe reparar en su localización fuera del eje longitudinal marcado por otras divisiones del encéfalo y en las estructuras que lo unen al tronco del encéfalo. También es preciso conocer sus características superficiales y los lóbulos que delimitan, incidiendo en las zonas longitudinales en que se parcela funcionalmente la superficie del cerebelo. Finalmente, para terminar de conocer macroscópicamente el SNC se deben conocer las características externas de la médula espinal comprendiendo su relación con los nervios espinales, que delimitan los segmentos medulares y marcan sus ensanchamientos, y reparar en los surcos que marcan su simetría bilateral.

En los dos apartados siguientes se expone la organización de la sustancia gris y de la sustancia blanca presentando las principales estructuras de cada división del SNC y señalando sus características. Tomando como punto de partida la idea de que, en cada división del SNC, las neuronas de la sustancia gris se organizan en agrupaciones funcionales, y que la sustancia blanca también está muy organizada en vías, en el segundo apartado se describen secuencialmente las estructuras fundamentales de la médula espinal, el tronco del encéfalo y el diencéfalo, señalando las funciones en las que participan.

En la médula espinal, se deben conocer las zonas que se distinguen en la sustancia gris, su localización y características, los tipos de neuronas que las pueblan y su clasificación funcional. En la sustancia blanca, además de su localización y los elementos que la forman, son fundamentales las columnas de sustancia blanca que se distinguen a cada lado de la línea media. Es importante que comprendan las funciones de la médula espinal y que, tanto en su procesamiento local como en su canalización de señales hacia el encéfalo y hacia la periferia, mantiene una constante interacción con el SNP.

Al estudiar el tronco del encéfalo se debe reparar en que la localización y la forma de las tres divisiones es distinta y que esto establece diferencias en su relación con los distintos componentes del sistema ventricular (acueducto cerebral, IV ventrículo y canal central). Para comprender su organización interna recomendamos prestar atención al epígrafe en el que se exponen sus características generales: zonas, núcleos propios y componentes comunes de la sustancia gris, y distribución de la sustancia blanca. En cada una de sus divisiones (bulbo raquídeo, puente y mesencéfalo) se deben conocer los núcleos y tractos propios, y su participación en la coordinación sensorial y motora del organismo, reparando en la información sensorial que reciben y en las estructuras a las que la transmiten. En el epígrafe de los componentes comunes a las tres divisiones se incide en su organización general subrayando que tanto los núcleos de los nervios craneales como la formación reticular se distribuyen en columnas longitudinales al eje del tronco del encéfalo. El estudiante debe conocer la organización general y la naturaleza funcional de estas columnas. En relación con la formación reticular comprenderá mejor sus funciones si conoce las características de sus neuronas.

La exposición del diencéfalo se centra en sus componentes mayores. La organización anatómica del hipotálamo se expone de modo muy general incidiendo sólo en las regiones y las zonas en las que se localizan sus estructuras. Sin embargo, es preciso reparar en que se presta una atención especial a la función del hipotálamo como centro de integración de señales y de coordinación de otros sistemas funcionales. En el tálamo sí es preciso reparar en la organización de sus núcleos (grupos nucleares) y comprender su gran relevancia funcional para mantener la actividad cortical, atendiendo a las diferencias funcionales entre los núcleos de relevo y los núcleos de proyección difusa.

Consideramos importante que se preste atención a la idea que como conclusión de este apartado, se expone en el epígrafe La Organización Sensoriomotora es similar en la Médula Espinal, el Tronco del Encéfalo y el Diencéfalo.

En el tercer apartado se indica la similitud de la organización del cerebelo y los hemisferios cerebrales. Se debe reparar en que en ambas divisiones la sustancia gris forma una corteza que envuelve la sustancia blanca, e inmersas en ésta se disponen las estructuras subcorticales. En el cerebelo, es preciso conocer la organización de la corteza atendiendo a las capas horizontales que la forman y a sus neuronas características (interneuronas, y neuronas de proyección), y las estructuras subcorticales (los núcleos profundos). Un concepto esencial en este epígrafe es el de las unidades funcionales del cerebelo.

En los hemisferios cerebrales se debe aprender a identificar la localización de las principales estructuras subcorticales, para lo cual es conveniente que se atienda a las referencias anatómicas que se indican en el manual, y las funciones en las que participan. Respecto a la organización de la sustancia blanca, además de su localización, se debe conocer la clasificación funcional de sus grandes tractos: comisuras interhemisféricas, fibras de proyección y fibras de asociación. Gran parte del apartado se dedica a exponer la organización típicas de proyección y los tipos de corteza cerebral que se distinguen (allocorteza y neocorteza) atendiendo a sus características anatómicas y funcionales, y a sus componentes. Como ejemplo de la organización de la allocorteza en el manual se describe la formación hipocampal, a cuya estructura, componentes, tracto de proyección y funciones se debe prestar atención. En la descripción de la neocorteza es esencial aprender, además de las células que la pueblan (células características de proyección e interneuronas), que la distribución celular establece diferencias entre las capas: identificar las capas fundamentalmente receptoras o efectoras. Tres conceptos que son esenciales para comprender la organización anatomofuncional de la corteza cerebral y a los que se hay que prestar especial atención son: la interacción vertical y horizontal entre sus neuronas, su organización columnar y su diversidad estructural y funcional. Se deben conocer los tres tipos de áreas de la neocorteza: sus características citoarquitectónicas (grosor y estructura de las capas) en relación con su función como áreas sensoriales, motoras o de asociación, y su localización. Un aspecto esencial es la diferencia funcional entre las áreas primarias y secundarias de la corteza sensorial y motora.

En el último apartado del capítulo se ha desarrollado la idea de que las divisiones del SNC no son compartimentos estancos, sino que están en constante interacción entre ellas, y que los sistemas (o circuitos) neurales, formados por estructuras y vías de distintas divisiones del SNC, que se mantienen en constante interacción, son los sustratos neurales que gobiernan las distintas facetas del comportamiento de los organismos y que, por tanto, son piezas claves de la organización anatomofuncional del SNC.

Para explicar este concepto partimos de algunos circuitos locales (circunscritos en una división) que llevan a cabo funciones muy básicas dentro del engranaje general del SNC. Se deben aprender su localización (divisiones en las que se forman), los componentes neurales que intervienen y las funciones que controlan.

A continuación, vamos pasando por otros sistemas funcionales más complejos ampliamente distribuidos por varias divisiones. Comenzamos por el sistema ascendente de activación, en el que se deben conocer los núcleos en los que se origina, las señales que recibe, las características de las vías que lo forman y su distribución, y las funciones que desempeña. Para comprender éste aspecto funcional es importante prestar atención a la intervención del núcleo reticular del tálamo.

Después se presenta el hipotálamo como centro coordinador de sistemas de regulación interna. Convergencia y coordinación son dos conceptos claves de este epígrafe. Se debe atender a la convergencia de señales sobre el hipotálamo, porque su origen y naturaleza son esenciales para la función hipotalámica. Para comprender esta función se deben conocer las diversas vías de proyección a través de las que el hipotálamo coordina los sistemas efectores fundamentales para la regulación interna del organismo, su intervención en el sistema límbico y su relación con la corteza cerebral.

A continuación se expone un sistema neural de las emociones. Se deben conocer las estructuras que intervienen, las relaciones que establecen entre ellas, y cómo ha evolucionado el concepto de sistema límbico desde que se propuso como sistema de control de los procesos emocionales y motivacionales. Se debe prestar atención a las estructuras propuestas como centros de integración del sistema.

El resto del apartado se dedica a esbozar los aspectos más generales de los sistemas neurales en los que el centro superior de procesamiento es la neocorteza. Como estos circuitos se tratarán con detalle en temas posteriores, en este punto se presta atención a la relación entre su organización y el procesamiento cortical. Se deben conocer las similitudes de la organización de los circuitos sensoriales y motores del SNC en relación a la distribución de sus vías, su trayectoria cruzada y las consecuencias que ésta conlleva para el procesamiento cortical, y a las vías de modulación que en ambos sistemas ajustan la actividad cortical para que se produzca una correcta interacción del organismo con el medio en el que se desenvuelve. Un concepto fundamental de este epígrafe es el procesamiento en paralelo, que es una característica de la organización de los circuitos sensoriales y motores que guarda una estrecha relación con el procesamiento cortical.

Finalmente, es fundamental conocer las grandes áreas de asociación que se distinguen en la corteza cerebral, su función global en el procesamiento cortical, su localización y las funciones en las que están implicadas cada una de ellas.

 

Apuntes del tema