PB- T12 Sistemas efectores

En el tema anterior se ha estudiado el modo en que el SNC recibe información del medio ambiente y del estado de nuestro organismo a través de los receptores y los circuitos neurales que constituyen los sistemas sensoriales. Esta información permite, en función de nuestra situación, emitir las respuestas adecuadas a los estímulos de nuestro entorno y regular el estado interno de nuestro organismo. Los sistemas encargados de emitir estas respuestas son los sistemas efectores, cuyo estudio se aborda en este tema. Entre los sistemas efectores se encuentran los sistemas motores somáticos (o simplemente sistema motor), el sistema nervioso autónomo (SNA) y el sistema endocrino. Las respuestas de todos estos sistemas están bajo el control último del sistema nervioso (SN) y sus respuestas están mediadas por diferentes tipos de órganos efectores.

Este tema se centrará en el estudio del sistema motor y del sistema nervioso autónomo (SNA), que forman parte del SN periférico, mientras que el sistema endocrino se abordará en detalle en el siguiente tema.

El sistema motor es el responsable de que se produzcan los movimientos y éstos constituyen la base del repertorio conductual de cada individuo. Es importante conocer cuáles son y cómo se organizan los distintos componentes de los sistemas motores, y la contribución que cada uno de ellos realiza en el control motor. Los diferentes componentes de los sistemas motores reciben multitud de señales, más o menos procesadas, desde los sistemas sensoriales respecto al estado del cuerpo y del mundo que le rodea, dando lugar a diferentes tipos de respuestas motoras, desde las más sencillas (los reflejos) hasta las más complejas y elaboradas. No hay que olvidar que la motilidad es la propiedad más extendida en la escala filogenética y la conducta más fácilmente observable y que la capacidad que tienen los organismos para moverse les permite actuar sobre el ambiente, liberarse de los condicionantes que éste les impone y buscar el entorno más adecuado para vivir. Es importante señalar además que la mejora de las capacidades motoras es uno de los determinantes de la evolución que ha producido la diversidad de adaptaciones que caracterizan a las distintas especies. Si consideramos la evolución humana, parece evidente que ésta es inseparable de la mejora de las habilidades motoras y del desarrollo del SN que ha acompañado a estas adquisiciones, tengamos en cuenta que la producción del fuego, el uso de herramientas, la escritura, el arte, etc. son todas ellas actividades motoras. Por su parte, el SNA se encarga de regular la actividad de los órganos internos para ajustar su funcionamiento y mantener la homeostasis del organismo frente a las demandas del ambiente. Entre los órganos que se encuentran bajo su control se encuentran algunos tan importantes como el corazón, los pulmones o el aparato digestivo. Su adecuado funcionamiento es fundamental para garantizar la supervivencia del individuo y su adaptación a los requerimientos del entorno.

El tema comienza explicando cuáles son los sistemas efectores que nos permiten actuar sobre nuestro entorno y regular el estado interno del organismo, son el sistema motor (somático), el SNA y el sistema endocrino. Es importante que el alumno comprenda que estos sistemas se encuentran bajo control del sistema nervioso central (SNC), que conozca cuál es su organización general, sus funciones específicas y cuáles son los diferentes tipos de órganos efectores que se encuentran bajo su control. Debe aprender que existen diferentes tipos de órganos efectores: los músculos y las glándulas, y que las glándulas son los órganos efectores del SN autónomo y del endocrino. Debe saber también que los músculos se clasifican principalmente en lisos y estriados, y que los músculos lisos están bajo el control del SNA, mientras que los músculos estriados o esqueléticos están controlados por el sistema motor y son los mediadores de las respuestas motoras que constituyen la base de nuestros movimientos.

En el apartado inicial se explican las características generales del sistema motor, responsable del control de los movimientos que caracterizan el repertorio conductual de cada especie. Es importante que el alumno conozca que este sistema está constituido por los músculos estriados y los circuitos neurales que ordenan sus movimientos. Una idea fundamental que ha de quedar clara es que el sistema motor presenta una organización jerárquica, de modo que las órdenes motoras descienden desde los niveles superiores a los niveles inferiores, que tienen autonomía para realizar actos motores estereotipados y automáticos, como los movimientos reflejos. Sin embargo, el alumno debe saber que los movimientos voluntarios y rítmicos son más complejos y su ejecución está bajo control de los niveles superiores de la jerarquía motora. Es importante señalar que el nivel superior del control motor lo desempeña la corteza motora y diversas áreas de asociación, mientras que el nivel intermedio está constituido por diversos núcleos del tronco del encéfalo, donde se originan vías que alcanzan la médula espinal. Un aspecto importante al que el alumno debe prestar atención es que hay dos sistemas moduladores, los ganglios basales y el cerebelo, que modulan la actividad de los sistemas descendentes corticales y troncoencefálicos. El alumno debe saber que este tipo de organización jerárquica se denomina organización en serie. Sin embargo, también debe aprender que las vías motoras descendentes presentan además una organización en paralelo, de forma que también existen vías que van directamente desde la corteza cerebral a la médula espinal, lo que aporta una mayor capacidad de procesamiento y de adaptación en el control motor. Otro aspecto al que el alumno debe prestar atención es al origen y trayectoria de las vías motoras, pues éstas se originan en los centros de control del SNC y se dirigen hacia la periferia mediante vías eferentes que establecen conexiones sinápticas con los órganos efectores. Si se comparan estas vías con las que forman parte de los sistemas sensoriales estudiadOs en el tema anterior, podrá concluir que siguen trayectorias inversas.

Aunque las diferentes estructuras encefálicas implicadas en el control motor son las que elaboran las órdenes motoras, para que se produzca una respuesta motora estas órdenes deben confluir en el nivel inferior de la jerarquía motora constituido por las motoneuronas α, que establecen sinapsis con las fibras musculares. Estos aspectos son tratados en el siguiente apartado Las neuronas motoras y los receptores sensoriales de los músculos. El alumno debe saber que la contracción muscular sólo se inicia cuando la fibra muscular recibe la orden directamente desde estas motoneuronas, localizadas en las astas ventrales de la médula espinal y en los núcleos motores del tronco del encéfalo. Es importante que comprenda los mecanismos por los que se produce la contracción muscular: cuando un potencial de acción llega a los botones terminales, se produce la liberación de acetilcolina (ACh), la apertura de canales para Na+ y K+ y la despolarización de la membrana postsináptica (potencial de placa terminal) que, a su vez, abre los canales próximos de Na+ dependientes de voltaje, dispararándose un potencial de acción en la fibra muscular. Es fundamental que el alumno aprenda a distinguir los conceptos de unión neuromuscular, unidad motora y placa terminal.

En este apartado también es importante que quede clara la idea de que antes de iniciar un movimiento, el sistema motor debe tener información acerca de la posición y orientación de las partes del cuerpo implicadas y del estado de los músculos que controlan ese movimiento. Para ello, el organismo cuenta con receptores especializados en esa función, los propioceptores, entre los que se encuentran los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi. El alumno debe conocer los componentes de los husos musculares: las fibras intrafusales y los terminales sensoriales y motores, así como su situación en el músculo. Es importante que aprenda que las fibras intrafusales se sitúan en paralelo entre las fibras extrafusales, mientras que los órganos tendinosos de Golgi se sitúan en serie con ellas. Otro concepto importante que debe saber el alumno es que la inervación eferente del huso muscular está a cargo de las motoneuronas γ cuya función es mantener el estiramiento de las fibras intrafusales para que sigan informando acerca de la longitud del músculo, incluso cuando éste está contraído. Es fundamental que el alumno aprenda a distinguir que como consecuencia de la diferente disposición de los propioceptores, las aferencias procedentes de los husos codifican la información acerca de la longitud muscular, mientras que las procedentes de los órganos tendinosos de Golgi codifican la información sobre la tensión muscular.

Es importante señalar que aunque la ejecución de la mayoría de nuestros movimientos está bajo control de diferentes estructuras del encéfalo, las respuestas motoras más sencillas constituyen los reflejos que son generados a nivel medular y troncoencefálico. El alumno debe saber que los movimientos reflejos son las unidades elementales del comportamiento motor y que se trata de respuestas simples, rápidas, estereotipadas e involuntarias, que una vez iniciadas no pueden ser modificadas hasta su terminación. El siguiente apartado Los reflejos medulares está dedicado a aquellos que se generan en la médula espinal. La utilidad biológica de estos reflejos queda patente en los ejemplos que en él se mencionan y que nos permiten sostener pesos y mantener el tono muscular para permanecer erguidos compensando la fuerza de la gravedad; alejarnos de los estímulos nocivos que pueden afectar a una extremidad, como un pinchazo o el calor de una llama; disminuir la tensión muscular cuando ésta es tan elevada que existe riesgo de que se lesionen los tendones; controlar la fuerza muscular que aplicamos, por ejemplo, cuando manipulamos objetos frágiles o exploramos objetos mediante el tacto, etc. Es importante que el alumno conozca cuál es la organización de los circuitos neurales responsables de estos reflejos, pues en ellos puede estar implicados una o más sinapsis, de ahí que se denominen monosinápticos o polisinápticos. También es importante que quede claro el concepto de inhibición recíproca, pues para que se pueda producir la contracción de un músculo, al mismo tiempo se ha de desencadenar el estiramiento de los músculos antagonistas. El alumno debe conocer que algunos de estos reflejos también están implicados en la coordinación de los movimientos en actividades tales como el salto, la carrera o la marcha. Es fundamental que aprenda que estas actividades motoras se producen como consecuencia de la contracción y relajación rítmicas de los músculos de los miembros inferiores (en los bípedos) y están controladas por circuitos localizados en la médula espinal denominados generadores de acción central o generadores centrales de patrones.

Una vez conocida la forma en que se producen los movimientos más sencillos y los circuitos neurales que los controlan, el siguiente apartado Áreas corticales que intervienen en el control motor se centra en las regiones corticales que constituyen el nivel superior de la jerarquía motora: las áreas de asociación (la corteza de asociación parietal posterior y corteza prefrontal dorsolateral) y las áreas motoras. formadas, a su vez, por las áreas motoras secundarias o áreas premotoras y el área motora primaria. El alumno debe conocer cómo están organizadas y las diferentes funciones que desempeñan. Se debe tener claro:

• El nivel que ocupan en la jerarquía motora.

• Hacia dónde dirigen su influencia para el control motor la corteza de asociación parietal posterior y prefrontal dorsolateral.

• Cómo participan las áreas de asociación en el control motor: aportando las claves necesarias para la realización de los movimientos dirigidos a un blanco (corteza parietal posterior) o seleccionando estrategias motoras y tomando la decisión de iniciar los movimientos (corteza prefrontal dorsolateral).

• Qué áreas se denominan áreas motoras de la corteza cerebral, y por qué, dónde se localizan, y los aspectos fundamentales de su organización: la relación que se establece entre ellas y su organización somatotópica.

• Las funciones fundamentales de las áreas motoras, haciendo hincapié en que las áreas premotoras participan en las fases preparatorias de los movimientos estableciendo los planes motores más adecuados para el desarrollo de los mismos, y el área motora primaria origina las órdenes que inician los movimientos, y controla la fuerza de la contracción muscular y la dirección de los movimientos.

En el siguiente apartado se exponen los Sistemas motores descendentes. En primer lugar, se explican las Vías descendentes de la corteza motora y se presta especial atención a la organización de las que influyen en la médula espinal bien directamente (vías directas) o a través de relevos en núcleos del tronco del encéfalo (vías indirectas), en los que a su vez se originan proyecciones descendentes a la médula espinal. Respecto a estas vías, se debe incidir en conocer:

• Sus zonas de origen en la corteza motora.

• Su trayectoria descendente (lateral o medial).

• Su lugar de terminación sobre las motoneuronas medulares sobre las que influyen.

• Conocidos estos contenidos se comprenderán mejor:

• Las distintas funciones motoras de las vías laterales y mediales y la colaboración entre las vías directas e indirectas (organización jerárquica y en paralelo).

• La participación del tracto corticoespinal lateral (y la vía indirecta lateral) en el control de los movimientos fraccionados o independientes de los dedos y en la manipulación de objetos.

• La intervención del tracto corticoespinal ventral (y la vía indirecta medial) en el control de la postura y la locomoción.

El alumno debe conocer también que las Vías descendentes del tronco del encéfalo presentan la misma organización (lateral y medial) que las vías descendentes de la corteza motora, y terminan sobre las motoneuronas medulares en la misma localización que aquéllas. Se debe prestar especial atención a:

• Sus núcleos de origen y su trayectoria descendente (lateral o medial).

• El nivel que ocupan en la jerarquía motora y que están bajo la influencia de los sistemas descendentes de la corteza motora (y de sistemas moduladores, como se verá más adelante) y colaboran con ella para desempeñar sus funciones motoras. A este respecto, se debe conocer:

• Que la vía lateral controla los movimientos independientes de las extremidades y los hombros.

• Que las vías mediales controlan la postura, los movimientos de orientación de la cabeza y el cuerpo, y la locomoción.

Los diferentes componentes de los sistemas motores descendentes pueden comprenderse y distinguirse mejor si se recurre a la Tabla 12.2, donde se ha detallado la organización y funciones de las vías mediales y laterales (directas e indirectas).

El siguiente apartado expone la participación en el control motor del Los sistemas modulares: el Cerebelo y los Ganglios basales. El alumno debe aprender que ambos son componentes muy importantes de los sistemas motores y cuando se altera su funcionamiento se producen graves trastornos motores. La función que cumplen en el control motor, sin embargo, es más sutil (y menos conocida) que la de los otros componentes, ya que el derebelo y los ganglios basales no influyen directamente sobre las motoneuronas. No obstante, sin comprender su participación en el control motor, difícilmente se obtendrá una idea certera de cómo controla el SN la actividad motora, ya que los distintos niveles de la jerarquía motora están modulados por estos componentes. Por tanto, debe aprender los siguientes conceptos: 

• En cuanto al cerebelo, se debe obtener una idea clara de sus distintas divisiones funcionales, ya que es fundamental para comprender los aspectos del control motor sobre los que influye cada una de ellas.

• En cuanto a los ganglios basales se deben también conocer la forma en que modulan los sistemas descendentes: las señales que reciben, cuáles son sus centros receptores y efectores, los neurotransmisores que liberan sus neuronas y hacia dónde se dirigen sus señales. Es importante saber que su influencia moduladora es fundamental en la planificación y en la fase de inicio de los movimientos y parece que de modo especial intervienen en el inicio de los movimientos generados internamente. Ello ayudará a comprender las importantes alteraciones motoras originadas por un mal funcionamiento de los ganglios basales, como ocurre en la enfermedad de Parkinson o la corea de Huntington.

En el último apartado se aborda el estudio del Sistema nervioso autónomo (SNA). Es importante saber que esta división del SN periférico participa en la regulación del medio interno del organismo para mantener la homeostasis. El alumno debe conocer su organización y los órganos que están bajo su control, así como las importantes funciones que desempeña regulando las secreciones de las glándulas salivales, sudoríparas y lagrimales, la liberación de hormonas de la médula suprarrenal, el sistema cardiovascular y respiratorio o las funciones digestivas y metabólicas del tracto gastrointestinal. Es fundamental que conozca que el SNA tiene neuronas preganglionares localizadas en el tronco del encéfalo y en la médula espinal, y que éstas establecen sinapsis con las neuronas postganglionares que se localizan fuera del SNC, en los ganglios autónomos (a excepción de la médula adrenal) e inervan los órganos efectores del SNA: el músculo liso, el músculo cardíaco y las glándulas.

El alumno debe saber distinguir las dos divisiones principales del SNA, el SN simpático y el SN parasimpático, y que ambos sistemas se diferencian anatómica y funcionalmente en la localización de las neuronas preganglionares y de los ganglios periféricos, así como en los neurotransmisores liberados por los axones postganglionares. Es importante concoer las funciones principales de estas dos divisiones: el SN simpático actúa como sistema de “urgencia”, provocando los cambios vasculares, hormonales, metabólicos y fisiológicos que permiten una respuesta conductual adecuada en situaciones de emergencia y otras condiciones que requieren actividad. Por su parte, el SN parasimpático es el responsable de los procesos fisiológicos de carácter reparador que suelen ir asociados al estado de reposo.

 

Apuntes del tema