PB- T9 Filogenia del Sistema Nervioso

Como ya se ha comentado, el comportamiento es consecuencia de la actividad del sistema neuroendocrino y las variaciones de aquél son consecuencia de las de éste. En capítulos anteriores se nos ha mostrado que desde la Etología y la Ecología del Comportamiento se ha puesto de manifiesto que en muchas ocasiones nuestra conducta no es más que una variación, más o menos elaborada, del desplegado por otros parientes filogenéticos. Este enfoque del estudio del comportamiento nos está ayudando a comprender el comportamiento humano, sus motivaciones y objetivos. Pues bien, de la misma manera que el estudio comparado del comportamiento nos ayuda a comprendernos, el estudio comparado del sustrato que lo hace posible también nos está permitiendo entender su funcionamiento y la tarea que realiza cada una de sus partes. De la misma manera que el desarrollo embrionario nos muestra las distintas fases que ha experimentado nuestro sistema nervioso, desde el momento de la concepción hasta la etapa adulta, en este capítulo se revisa, a cámara rápida, la historia de nuestro sistema nervioso.

Los contenidos tratados en este tema se encuadran en el contexto de la Teoría de la Evolución y proporcionan una perspectiva amplia y comparada al estudio del comportamiento humano a la luz del origen del sustrato nervioso que lo hace posible.

El desarrollo del sistema nervioso ha ido parejo al de la conducta. Las variaciones en determinadas partes de él han propiciado la aparición de nuevos comportamientos o capacidades, de ahí que, de la misma manera que el estudio comparado del comportamiento nos ayuda a comprendernos, el estudio comparado del sustrato que lo hace posible, el sistema nervioso, también nos está permitiendo entender su funcionamiento. Para ello recurriremos al estudio de especies actuales que no parecen haber cambiado mucho desde su origen filogenético. No obstante, en relación con esta circunstancia, no debemos olvidar tres cosas a la hora de valorar los datos recogidos: por muy parecidas que algunas especies actuales resulten ser de otras ancestrales, las coetáneas nuestras han estado expuestas a la selección natural durante miles o millones de años y, en mayor o menor medida, es muy probable que hayan experimentado variaciones; por mucha antigüedad filogenética que presente una especie, el ser coetánea de la nuestra implica que su diseño es tan adecuado o más que el nuestro para perpetuarse generación tras generación y, por tanto, su antigüedad no debe ser sinónimo de inadecuado o ineficiente; y finalmente, por muy simple que pueda parecer el diseño de un organismo su sistema nervioso no tiene que ser necesariamente menos desarrollado que el de otros organismos.

El estudio de organismos simples como las bacterias nos pone de manifiesto que las propiedades elementales para recibir información, procesarla y dar una respuesta adaptativa aparecieron en las primeras células que se originaron en la Tierra hace miles de millones de años. En estos organismos ya existían los receptores sensibles a distintas señales procedentes del mundo exterior, mecanismos para procesarlas, compararlas cualitativa y temporalmente con otras y emitir respuestas que les permiten interaccionar activa y adaptativamente con su medio ambiente.

En los metazoos, distintas poblaciones celulares se especializan en funciones concretas que benefician al conjunto del organismo. Aparece la especialización celular, formándose los tejidos. El desarrollo de las propiedades que hemos comentado anteriormente en las bacterias fue muy posiblemente el origen de las primeras neuronas. Los poríferos son los metazoos más primitivos que conocemos. Pasan los días filtrando el agua a través de sus poros para que las células que revisten la cavidad interna puedan atrapar las sustancias nutritivas que lleguen disueltas. Presentan un cuerpo constituido por dos capas celulares en las que existen pocas especializaciones pero ya aparecen las primeras células neuroepiteliales sensibles a estímulos táctiles y químicos y posibilitan comportamientos simples como la contracción del cuerpo del animal y la apertura y cierre de sus poros.

Con los celentéreos, como las hidras, las anémonas y las medusas, aparecen ya células especializadas que forman tejidos, entre los que se encuentra el nervioso, junto con fibras musculares, glándulas y células sensoriales que les permiten llevar a cabo una interacción activa y adaptativa con el medio ambiente más elaborada que las de los poríferos. Su tejido nervioso está formado por neuronas grandes que se distribuyen espacialmente formando una red nerviosa difusa que presenta las siguientes características:

  • está compuesta por células nerviosas bipolares y multipolares distribuidas sin orden particular por todo el cuerpo del animal;
  • las prolongaciones de las neuronas aun no tienen una diferenciación funcional clara en la que se puedan distinguir axones y dendritas;
  • las neuronas generan impulsos nerviosos que, en contraste con lo que ocurre en el resto de sistemas nerviosos, se transmiten por la red en todas las direcciones por igual, no existiendo, por tanto, polaridad entre los contactos sinápticos que se establecen entre las neuronas. Una estimulación de cualquier punto del cuerpo del animal puede desencadenar una acción en todo el sistema efector (músculos y glándulas);
  • las neuronas están muy próximas a los órganos efectores; y
  • en general, en la red difusa no existe ningún tipo de especialización regional y cuando se separa cualquier parte del animal éstas responden ante los estímulos de igual manera que cuando se hallan en el animal intacto. En los celentéreos aparecen también células neuroepiteliales sensibles a estímulos táctiles (mecanorreceptores), químicos (quimiorreceptores) y electromagnéticos (fotorreceptores).

Los anélidos son organismos pluricelulares de cuerpo cilíndrico y simetría bilateral que poseen una organización metamérica. Esta circunstancia hace que el sistema nervioso de este grupo presente una organización general básica también segmentada, metamérica, que perdura en vertebrados. Su sistema nervioso se organiza en masas neuronales compactas, denominadas ganglios. En la parte rostral, por encima de la boca, se sitúa un par de ganglios de los que surge una cuerda nerviosa que recorre longitudinalmente el cuerpo del animal conectando el par de ganglios alojados en la parte ventral de cada metámero. Los ganglios están formados por los somas neuronales situados en la periferia, sus dendritas y axones, así como las prolongaciones nerviosas procedentes de otros ganglios que forman un neuropilo central donde se realizan los contactos sinápticos. Los ganglios de metámeros adyacentes se conectan a través de conectivos, mientras que las comisuras comunican los ganglios de cada segmento. De los ganglios salen los nervios que conectan con los músculos, las glándulas y los órganos sensoriales. El sistema nervioso de anélidos se divide en: sistema nervioso central y un sistema nervioso periférico.

Al proceso general que a lo largo de la filogenia ha ido acumulando progresivamente mayor cantidad de neuronas en la parte anterior de todas las especies animales, se le llama encefalización. En los invertebrados origina los ganglios cerebrales o encefálicos, organizadores de buena parte del comportamiento del animal a través del control del resto de ganglios. Este proceso alcanza en los invertebrados su máximo grado en el sistema nervioso de los insectos y los cefalópodos en los que, además, se produce un considerable desarrollo de los órganos sensoriales, apareciendo receptores especializados para el tacto, la audición, la visión, la propiocepción y el equilibrio. La actividad motora también se ve incrementada en estos grupos con la aparición de apéndices articulados y alas en artrópodos y el pie, los tentáculos y el manto en moluscos.

Desde la aparición de los anélidos todos los invertebrados disponen de axones gigantes que recorren longitudinalmente el cuerpo del animal. Tienen gran calibre (de hasta 1mm de diámetro) permitiendo una conducción rápida, pero costosa, de los impulsos nerviosos. Por ello, son utilizados sólo en situaciones defensivas o depredadoras extraordinarias.

El diseño del sistema nervioso de insectos y cefalópodos tiene serias dificultades para incrementar su desarrollo debido, principalmente, a que, por un lado, el tamaño corporal no se puede ver incrementado, por disponer los artrópodos de exoesqueleto y, por otro, a que la velocidad de trasmisión del impulso nervioso que son capaces de alcanzar las neuronas de los invertebrados no es suficiente para conectar eficiente y permanentemente estructuras nerviosas separadas por distancias de centímetros.

En los vertebrados disponen de un esqueleto interno que les permite incrementar el tamaño corporal, propiciando con ello el desarrollo de su SNC y, por otro, tienen células especializadas que recubren los axones de sus neuronas con una vaina de mielina que, hacen posible que el impulso nervioso pueda transmitirse a grandes distancias, a gran velocidad, sin interferencias y con bajo coste energético.

Los vertebrados pertenecemos al phylum de los cordados. El carácter diferencial de este phylum es la presencia de notocorda o cuerda dorsal. Estructura que es fundamental para la inducción del tejido nervioso durante el desarrollo embrionario y para la formación de la columna vertebral.

El SNC de los vertebrados, a diferencia del de los invertebrados, se sitúa dorsalmente dentro de una cavidad protegida por tejido óseo (el cráneo y la columna vertebral). Al igual que el básico del sistema nervioso de vertebrados es el de un tubo neural que en su origen sería muy similar al del anfioxo. Las lampreas son los vertebrados filogenéticamente más antiguos; su sistema nervioso dispone de una clara polarización rostrocaudal, presentando tres vesículas: el encéfalo anterior (telencéfalo y diencéfalo), el encéfalo medio (mesencéfalo) y entre éste y la médula espinal, el encéfalo posterior (mielencéfalo y metencéfalo).

El encéfalo posterior es bastante constante en todos los vertebrados presentando algunas especializaciones y rasgos comunes, como la decusación de algunos tractos motores y especializaciones específicas de cada especie. El cerebelo, sin embargo, junto con los hemisferios cerebrales, es la estructura más variable en los vertebrados, debido a su relación con las actividades motoras que han ido desplegando los vertebrados a lo largo de la filogenia. Sin embargo, el desarrollo del cerebelo no es lineal a lo largo de la evolución.

En el encéfalo medio, el techo óptico de peces y anfibios es un importante centro de iniciación del comportamiento. A partir de los reptiles, su importancia va cediendo terreno a las estructuras telencefálicas, pero sigue siendo un importante centro de integración sensorial y mantiene funciones motoras.

El encéfalo anterior, el hipotálamo es la parte más desarrollada del diencéfalo en peces y anfibios. Entre los procesos que regula destacamos la termorregulación, fenómeno que parece representar uno de los principales hitos de la evolución del SNC de los vertebrados. Aparece en la filogenia de los vertebrados sólo en aves y mamíferos (homeotermos). Por el contrario, los peces, anfibios y reptiles son poiquilotermos.

En el extremo dorsal del diencéfalo se encuentra el epitálamo. Peces, anfibios y reptiles presentan el ojo pineal, unos fotorreceptores alojados en la zona parietal del cráneo, sensibles a los cambios en la intensidad lumínica. El ojo parietal no existe en aves y mamíferos. En éstos, el cuerpo pineal se transforma en la glándula pineal cuya función consiste en segregar la hormona melatonina.

El tálamo es la zona del diencéfalo que más cambios presenta. En la mayoría de peces y anfibios es relativamente pequeño. En reptiles, aves y mamíferos, el tálamo es más grande y presenta numerosas agrupaciones neuronales con importantes funciones de coordinación sensorial y motora.

En las lampreas la función de los hemisferios cerebrales es procesar la información olfativa y controlar su comportamiento depredador y reproductor. En peces y anfibios filogenéticamente antiguos, los hemisferios cerebrales no parecen estar relacionados nada más que con la información olfativa (de ahí que reciban también el nombre de rinencéfalo o encéfalo olfativo). Gradualmente la información ascendente, principalmente del tálamo va adquiriendo más relevancia y provoca la expansión de los hemisferios cerebrales, la marca distintiva de la evolución del encéfalo de los vertebrados y alcanza su máximo exponente en aves y mamíferos.

La neocorteza es el carácter diferencial del sistema nervioso de los mamíferos. Su antecedente puede que sea el telencéfalo dorsolateral de anfibios. Los reptiles poseen una corteza cerebral de tres capas. En mamíferos, únicamente la corteza piriforme olfatoria (paleocorteza) y la formación hipocampal (arquicorteza) muestran tres capas, el resto de la corteza presenta seis capas y constituye la neocorteza o isocorteza. Ésta se caracteriza por su organización laminar y columnar que permiten un procesamiento organizado de la información. La especialización neuronal es otra de las características de esta región y las células piramidales son un excelente ejemplo de ello. Todas estas características hacen posible que en la neocorteza se creen circuitos locales muy especializados, auténticos sustratos de las conductas más complejas.

La neocorteza presenta especializaciones locales relacionadas con la tarea que realiza (sensorial, motora, asociativa) y con la información sensorial que procesa (olfativa, somatosensorial, auditiva y visual). El tamaño de la neocorteza es muy limitado en los mamíferos filogenéticamente antiguos. Sin embargo, en grupos, como los primates y cetáceos, su desarrollo es tal que cubre casi completamente al resto de estructuras encefálicas. El tamaño de las áreas sensoriales y motoras es muy variado y está estrechamente relacionado con el nicho ecológico que ocupa cada especie. Las regiones corticales que no reciben información sensorial ni están involucradas en el control motor directo son las áreas corticales de asociación. Su función principal es integrar la información sensorial recibida por las distintas regiones corticales. Es en estas áreas donde se da el mayor incremento de tamaño en primates y es la causa del gran desarrollo de sus encéfalos.

El comportamiento juega un papel muy importante en la adaptación de los organismos al ambiente y por ello, desde que apareció, el sistema nervioso viene experimentado una gran presión selectiva que ha incrementado su tamaño y organización para, con ello, mejorara la interacción con el ambiente.

Existen varios principios generales en el desarrollo del sistema nervioso a lo largo de la filogenia: 1) los encéfalos crecen a medida que aumenta el peso corporal; 2) los animales homeotermos presentan los mayores encéfalos para cada peso corporal; y 3) la expansión de los encéfalos no sólo ocurre en mamíferos sino también en diferentes clases de vertebrados, como, por ejemplo, en rayas y tiburones.

El cociente de encefalización (CE) es la relación que existe entre el peso medio actual del encéfalo de una especie determinada y el que cabría esperar de acuerdo con su peso corporal. Este coeficiente nos proporciona una misma escala que permite la comparación entre distintos grupos animales. Gracias a él, se ha podido comprobar que el tamaño encefálico guarda una estrecha relación con el tamaño corporal. Sin embargo, existen desviaciones que indican que al tamaño de sus encéfalos están contribuyendo también otras variables distintas al peso corporal. Para explicar este hecho se han apuntado distintas hipótesis que involucran a diferentes estrategias evolutivas, factores fisiológicos, ecológicos y etológicos.

Las estrategias evolutivas que han seguido los animales para perpetuar sus genes son fruto de dos tipos de selección que han influido sobre el tamaño cerebral. La selección k favorece los desarrollos ontogénicos lentos, grandes cuerpos, una vida larga, más episodios reproductivos, pequeñas camadas y gran inversión de recursos en cada descendiente. La actuación prolongada de este tipo de selección promueve el desarrollo encefálico. La actuación continuada de la selección r, favorece una menor longevidad, un rápido desarrollo, alcanzar pronto la madurez sexual y tener menos episodios reproductivos. Ello lleva aparejado menos tiempo para aprender y, por tanto, la necesidad de utilizar programas conductuales con un fuerte determinismo genético.

Entre los factores fisiológicos relacionados con el desarrollo encefálico destacan, la termorregulación que lleva parejo cambios en la frecuencia de la ingestión del alimento, la calidad de la comida, la masticación, la respiración y el comportamiento. Estas circunstancias ejercieron una presión selectiva que contribuyó al desarrollo de estructuras encefálicas que, además de regular el medio interno adecuadamente, resolvieron el problema de localizar eficientemente. 

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